里程碑式突破！专家点评Cell丨黄三文团队“优薯计划”实现0到1突破 ——第一代通过基因组设计的杂交马铃薯问世

编者按

马铃薯原产于南美洲，16世纪传入西班牙，经历百余年后才开始在欧洲流行起来。 学界一般认为中国是在18世纪下半叶成功引种马铃薯的 （项梦冰. (2018). 中国马铃薯历史札记. Modern Linguistics, 6, 342.） ，马铃薯在中国的种植时间才200多年。2015年起，我国启动了马铃薯主粮化战略，马铃薯成为了除水稻、小麦、玉米之外的又一主粮。 你可能想像不到，我们现在吃的马铃薯和数十年前人们吃的是同样的品种。目前，普通栽培马铃薯的遗传多样性较窄，遗传背景相对单一，农民种在地里的是马铃薯薯块，而不是一粒粒的马铃薯种子，再者马铃薯缺乏有效的育种手段，新品种选育周期较长，通常需要10-15年，且难以实现预期的育种目标，不能满足生产和产业发展对高产、抗病和多样化用途新品种的需要。为此，2015年中国农科院农业基因组研究所黄三文研究员等与云南师范大学马铃薯科学研究院共同发起了‘优薯计划’，在前期取得阶段性重要成果 （2018，Nature Plants；2019，Nature Genetics；2020，Nature Genetics） 的基础上最终取得了 杂交马铃薯育种领域的重大研究成果， 实现了用2倍体代替4倍体，用杂交种子替代块茎繁殖，育种时间缩短到3-5年，种植一亩马铃薯只需要2g左右的种子，极大地促进马铃薯的育种，解决过去长期需要的块茎运输问题。 这是“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。有鉴于此， 长期从事植物基因组和分子育种的黄学辉教授和 韩斌 院士对该工作进行了点评，以飨读者！

马铃薯和马铃薯种子 （照片由朱炎辉提供）

点评丨黄学辉，韩斌 （中科院院士）

责编丨迦溆

马铃薯是世界上最重要的块茎类粮食作物，全球有13亿人口以马铃薯为主食。与谷物类粮食作物不同，栽培马铃薯是依靠薯块进行无性繁殖的同源四倍体物种。由于四倍体遗传的复杂性，马铃薯的遗传改良进程缓慢，一些上百年历史的马铃薯品种仍然在广泛种植。例如，美国的薯条加工型品种Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美国的第一大品种。中国栽培面积最大的品种“克新1号”是1958年育成的，至今已经种植了60多年。马铃薯产业面临的另外一个挑战是薯块的繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害。

马铃薯种子发芽长出的幼苗 （照片由张春芝提供）

为了彻底解决马铃薯产业面临的问题，在农业农村部、中国农科院和深圳市的支持下，基因组所黄三文研究员联合云南师范大学等国内外优势单位发起了“优薯计划”，即运用“基因组设计”的理论和方法体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖。这是马铃薯育种和繁殖的新底层技术，是对马铃薯产业的颠覆性创新。

2021年6月24日，Cell杂志在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所 （以下称“基因组所”） 黄三文 团队题为 Genome design of hybrid potato （ 杂交马铃薯的基因组设计） 的论文， 报道了杂交马铃薯育种领域的重大研究成果，这是“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。

目前，二倍体育种已经成为全球马铃薯界的研究热点，荷兰 【1】 、中国 【2】 和美国 【3】 等国的科学家纷纷呼吁开展开展二倍体的研究和育种工作。要实现二倍体杂交马铃薯育种，需克服两个关键障碍：自交不亲和与自交衰退。

自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生种子的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。在前期研究中，黄三文团队通过基因组编辑技术敲除了控制马铃薯自交不亲和的S-RNase基因 【4】 ，筛选到了S-RNase的天然突变体 【5】 ，并克隆了来自野生种的自交亲和基因，彻底解决了自交不亲和的问题。

自交衰退是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗性减弱、产量降低等。马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变，一旦自交之后，有害突变的不良效应便会显现出来，导致自交衰退。与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。荷兰科学家在2011年就公布了杂交马铃薯的进展，但是10年之后依然面临自交系纯度较低的问题，限制了大规模商业化推广，主要就是因为无法克服自交衰退的问题。

前期，黄三文团队对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了系统解析。他们发现，导致自交衰退的有害突变镶嵌分布在马铃薯的两套基因组中，无法通过重组将它们彻底淘汰 【6】 。但是，不同马铃薯中的有害突变具有个体差异性，可以通过对遗传背景差异大的自交系进行杂交来掩盖杂交种中有害突变的效应 【5】 。这些研究表明，基于表型选择的育种策略，难以克服自交衰退的问题，必须借助于基因组大数据开展设计育种，才能有效地淘汰有害突变。

在此基础之上，黄三文团队借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，主要包括四个环节：（1）第一步是用于培育自交系的起始材料的选择，选择的标准是起始材料的基因组杂合度较低和有害突变数目较少；（2）第二步是起始材料自交群体的遗传解析，主要是根据全基因组偏分离分析和表型评价，确定大效应有害等位基因和优良等位基因在基因组中的分布；（3）第三步是自交系的选育，根据前景和背景选择淘汰大效应的有害突变，并聚合优良等位基因，尤其是要打破大效应有害突变和优良等位基因之间的连锁；（4）最后一步是杂交种的选育，根据基因组测序的结果，选择基因组互补性比较高的自交系进行杂交，获得杂种优势显著的杂交种。

1000粒马铃薯种子（左）和1000粒芝麻（右）对比，体积比为1:6 （照片由朱炎辉提供）

利用上述流程，该团队已经培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。小区试验显示“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量杂种优势。同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。

“优薯1号”的成功选育证明了杂交马铃薯育种的可行性，使马铃薯的遗传改良进入了快速迭代的轨道。当然，杂交马铃薯仍然处于起始阶段，离产业化还有一段距离。目前的杂交一代与主栽四倍体品种还存在一定的差距，特别是在抗病性和适应性方面。另外，杂交马铃薯种子大规模生产和种子育苗移栽技术也有待进一步研发。”

第一代二倍体马铃薯杂交种具有显著的杂种优势（图片由张春芝提供）

黄三文研究员领导了上述这一重要研究， 他在接受BioArt的采访时表示：“受到Donald N. Duvick关于杂交玉米育种历史的文章的影响（Nature Reviews Genetics, 2001），我2005年回国后就想彻底改变马铃薯的育种和繁殖方式。2011年完成马铃薯基因组序列图，2013年提出杂交马铃薯的基因组设计思路，近年来接着打破了自交不亲和、初步阐明了自交衰退的遗传基础、培育出第一批高纯度的自交系和杂交优势明显的F1，先后花了十五年多的时间终于完成了这个梦想的第一步。接下来，我和团队要再花15年的时间，继续解决杂交马铃薯的种子生产、育苗移栽、抗病育种、品质改良和饲料专用品种培育等一系列问题，实现杂交马铃薯的全面产业化。”

“优薯计划”团队去年11月8日得到了袁隆平先生的指导，袁老给予了高度评价，认为用杂交种子替代薯块繁殖，可有效解决马铃薯重大产业难题，并题词“马铃薯杂交种子繁殖技术是颠覆性创新，将带来马铃薯的绿色革命”。本文在致谢中特别致敬袁老先生，感谢他对“优薯计划”的指导和鼓励。

黄三文为该论文的通讯作者，张春芝为第一作者，此外基因组所和云南师范大学多位科研人员也为该研究做出了重要贡献。感谢农业农村部、深圳市、中国农科院科技创新工程对本研究的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006

专家点评

黄学辉 （上海师范大学教授，国家杰青） ，韩斌 （中科院分子植物科学卓越创新中心主任，中国科学院院士）

杂交育种在玉米和水稻中已经开展了几十年，对于提高作物产量发挥了重要作用。杂交育种就是通过对不同的自交系进行杂交配组从子一代中选择优良杂交种的过程。但是对于异交作物而已，培育高纯合度和生活力的自交系并不容易。

 

令人兴奋的是，黄三文团队首次以马铃薯为例证明了异交作物也可以开展杂交育种。普通栽培马铃薯是同源四倍体，利用薯块进行无性繁殖。由于四倍体遗传的复杂性，马铃薯的育种效率较低，而且薯块繁殖又容易传播一些病虫害。所以，杂交马铃薯育种和种子繁殖是马铃薯界长期以来努力的一个方向。

 

黄三文团队利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，培育了高纯合度的自交系和杂种优势显著的杂交种。在这项研究中，基因组学技术发挥了重要的作用。作者通过识别有害突变的数目和分布，确定了淘汰或者掩藏有害突变效应的策略，这对异交作物早期的自交系选育至关重要。另外，该团队通过筛选全基因组纯合度进行背景选择显著提高了育种效率。

 

综上，这是一项重要的研究工作，是马铃薯育种领域里程碑式的成果，为马铃薯育种打开了一扇大门，使马铃薯的遗传改良进入了精准育种和快速迭代的时代。

参考文献

1.  Lindhout, P., Meijer, D., Schotte, T., Hutten, R.C.B., Visser, R.G.F., and van Eck, H.J. (2011). Towards F1 hybrid seed potato breeding. Potato Res.  54, 301–312.

2.李颖, 李广存, 李灿辉, 屈冬玉, & 黄三文. (2013). 二倍体杂种优势马铃薯育种的展望. 中国马铃薯, 27(2), 96-99.

3.  Jansky, S.H., Charkowski, A.O., Douches, D.S., Gusmini, G., Richael, C., Bethke, P.C., Spooner, D.M., Novy, R.G., De Jong, H., De Jong, W.S., et al. (2016). Reinventing potato as a diploid inbred line–based crop. Crop Sci. 56,1412–1422.

4. Ye, M., Peng, Z., Tang, D., Yang, Z., Li, D., Xu, Y., Zhang, C., and Huang, S. (2018). Generation of self-compatible diploid potato by knockout of S-RNase.  Nat. Plants  4, 651–654.

5. Zhang, C., Wang, P., Tang, D., Yang, Z., Lu, F., Qi, J., Tawari, N.R., Shang, Y., Li, C., and Huang, S. (2019). The genetic basis of inbreeding depression in potato. Nat. Genet. 51, 374–378.

6. Zhou, Q., Tang, D., Huang, W., Yang, Z., Zhang, Y., Hamilton, J.P., Visser, R.G.F., Bachem, C.W.B., Robin Buell, C., Zhang, Z., et al. (2020). Haplo-type-resolved genome analyses of a heterozygous diploid potato. Nat. Genet.52, 1018–1023.

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